王 薇，付虹雨，龚喜红，卢建宁，杨瑞芳，崔国贤，佘 玮
（湖南农业大学苎麻研究所，长沙 410128）
干旱环境下的作物生长监测一直都是农业领域研究的热点问题[1]。干旱使植物所需水分达不到正常生长需求，植物根系萎焉，伴随毛细根、侧根脱落现象，营养吸收功能下降，导致植株矮小[2]。植物响应干旱胁迫时，机制感应到缺水会关闭气孔，直接影响光合作用与蒸腾作用，使光合作用的产物运输受阻，影响新陈代谢，并导致植株内部有机物发生水解，无机质浓度增高，作物干枯致死[3,4]。在过去几十年里，干旱严重制约了全球作物产量的进一步提高，是造成局部区域作物产量及品质下降的重要因素[5]。受全球变暖和极端天气的影响，以及作物的需水量在生长过程中逐渐提高，使得水资源供应紧张，作物的生长环境变得更加艰巨。为缓解干旱胁迫对作物生长的影响，保证作物的安全生长，需要在合理利用水资源的基础上，对其水分含量进行实时监测，实现干旱程度精确识别，并进行精准灌溉以提高水分利用效率。育种学家们也加快了作物的抗旱性研究，以期培养抗旱性强的作物品种。
传统的作物干旱胁迫研究需要人工测量多项指标（如植株含水量、土壤含水量、冠层温度、环境湿度等），存在费时费力、破坏性强等众多弊端。当需要对大规模种植田地或山地、丘陵等复杂环境下作物生长状况进行测量时，这种方法是难以实现并且不满足现代农业需求的。并且，以往研究多在可控、非自然环境下进行，所获取的测量结果无法全面反映不同种质的作物在多时序下的变异范围。因此，迫切需要一种方法能实现干旱环境下，作物生长状况的频繁、精准、快速、无损监测，通过大规模信息获取反映田间作物的整体干旱状况。
高通量表型技术是指利用遥感平台搭载各类型传感器快速获取高容量、高精度的作物表型信息，包括遥感技术、光谱技术、机器学习技术等多项技术。近年来，随着科技的发展，高通量表型分析方法在作物生长监测领域取得了许多进展，如王利民等[6]基于卫星遥感影像，对比了多种机器学习方法对研究区内的大豆、玉米和其他地物分类效果，实现了作物面积的精确提取。吴静珠等[7]通过高光谱成像相机采集单粒玉米种子的高光谱图像和平均光谱信息，结合集成学习算法建立玉米种子水分检测模型，为玉米精量播种技术的推广和发展提供可行的检测手段。张静等[8]利用无人机RGB图像，比较了传统机器学习方法与多种深度学习方法在识别棉花种植密度上的精确度，实现不同密度棉田的快速识别，对棉田未来的智能化管理提供技术支持。以上研究为高通量表型技术对作物的干旱胁迫诊断提供了新的途径。
高通量表型技术的应用能够实时准确、快速、稳健地获取大面积植株水分，对于发展现代高效精准农业至关重要。并且在识别作物干旱胁迫的发展历程里，这一技术也有着里程碑式的突破。本文将介绍作物反映干旱胁迫的指标、高通量表型技术在作物中的应用以及作物领域常用的机器学习方法。
作物反映干旱胁迫的指标总体可以分为3大类：①作物蒸腾量、含水量以及土壤含水率等指标，能够直接反映作物内部水分含量的得失，是反映作物干旱程度的主要指标[9]。②伴随干旱胁迫的发生，作物生长状况会发生变化，如过度干旱会导致叶片光合器官遭受到破坏，所以也有研究通过测定叶绿素、类胡萝卜素、酶活性等生理生化物质的含量来反映作物干旱程度[10]。③作物受到干旱胁迫后，植株形态会发生一系列变化，比如卷叶、叶片掉落、株高下降、叶片萎焉发黄等[11]，其中，叶片卷曲表现的最为明显，且与叶片水势呈线性关系[12]。因此，形态变化及农艺性状差异也可作为衡量作物受干旱的参考。
1.1 作物蒸腾量、含水量以及土壤含水率
（1）作物蒸腾速率。从生物学上讲，相对于正常生长的植物，干旱会导致叶片气孔关闭，从而降低能量耗散效率，进一步导致蒸腾作用减弱，叶片温度升高[13]。蒸腾速率的计算主要由气象因子构成，加之大气辐射、作物生长情况与水分利用效率等指标的估算结果。QIU 等[14]发现，在干旱和高温胁迫下，甜瓜、番茄和生菜的叶片温度、气温和冠层温度之间存在差异。他还提出，蒸腾传递系数可以用来识别植物中不同的非生物胁迫。
（2）植物含水量。植物含水量是反映作物水分状况的指标之一，也是开展作物水分亏缺诊断的重要基础[15]。作物植株含水量的高低直接体现了其受水分胁迫的严重程度，传统的植株含水量监测方法主要为取样烘干法，在操作上具有费时、费力、效率低下和测点不具有代表性等缺点，无法对植物含水量进行实时检测[16]。因此快速、准确地获取植株水分以了解作物水分亏缺情况，是制定灌溉措施的关键[17]。遥感技术主要根据各植物含水率对特定波长反射率的相关性信息进行植物监测，植物的含水率与不同波长反射率间呈明显的相关性[18]。曹晓兰[19]利用旺长期和成熟期的上、中、下叶位的叶片数据，构建了苎麻含水量预测模型，得出在近红外波段的区域反射率与上中下叶位叶片含水率大小呈负相关。刘燕德等[20]采用GA 遗传算法提取特征波长，建立脐橙叶片水分预测模型，预测集精确度很高。
（3）土壤含水量。土壤含水量是评价地表作物生长发育的关键指标，会影响植被的生理物理和化学结构，也是制约干旱、半干旱地区作物生长发育的重要因素[21]。目前常使用的测量土壤的遥感方式主要有热红外与可见光等方式，利用无人机平台搭载热红外相机等设备，将获取的图像信息与田间实测数据结合，进行建模与反演，实现土壤含水量的高效监测。陈硕博等[22]以抽穗期冬小麦为研究对象，采用低空无人机搭载多光谱相机获取其冠层光谱反射率，并与参考点光谱反射率求差，得差值反射率，构建不同深度的土壤含水率模型，得出宽行距时40 cm 深度的最优。尚晓英等[23]研究得出棉花花铃期的3 种水分胁迫指数对土壤含水率的最佳监测深度为0～60 cm。
1.2 生理生化指标
反映作物干旱胁迫的生理生化指标包括根系活力、酶活性、叶绿素含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白的含量等[24]。植株的水分大部分来自根系从土壤中吸收的水分，而且根系是响应干旱胁迫最迅速、敏感的器官[25]。有研究表明，作物受到干旱胁迫，根系活力下降，并且随着干旱程度的加深，根系活力下降得越多[26]。植物自身应对胁迫存在一定的保护机制，植物响应干旱胁迫，内部的抗氧化酶（SOD、POD、CAT 等）开始清除干旱产生的活性氧，随着干旱程度的加深与胁迫时间的延长，酶活性均呈先上升后下降的变化趋势[27]。活性氧的产生，会破坏叶绿体的结构，影响植物的光合作用，使叶绿素的合成减少。叶绿体是植物进行光合作用的主要场所，叶绿素的含量直接影响植物的光合速率[28]。植物在受到干旱胁迫时，叶片的叶绿素a、叶绿素b 和总体叶绿素含量均下降，并且其下降程度取决于植物的干旱程度[29]。可溶性糖是一种植物应对干旱胁迫参与渗透调节的物质，可溶性糖可以弥补由于光合产物减少造成的损失，减少不良环境对植株造成的影响[30]。
1.3 形态变化及农艺性状差异
作物受到干旱胁迫时，最明显、直观的变化体现在形态与农艺性状上。干旱胁迫下，株高、叶面积、穗数、千粒重等都会受到不同程度的影响。段素梅等[31]对水稻全生育期进行了不同程度的干旱设计，试验结果表明干旱使水稻株高有下降趋势，并且得出在分蘖完成后的拔节抽穗期是影响最大的阶段。裴孝伯等[32]对温室黄瓜叶面积与株高的变化规律进行了研究，得出2者间呈极显著线性相关，株高的变化在一定程度上会影响叶面积的大小。裴志超等[33]对多品种玉米在不同干旱条件下的生长情况进行测量，结果是所有品种的玉米产量及其构成因素如粒数、植株高度等均显著降低。因此，形态变化及农艺性状的差异也是考察作物干旱程度的重要参数之一。
2.1 遥感技术
遥感技术可以从高空中监测农作物的生长状态[34]，对地面中的重要信息进行精准获取，具有测量可靠、非破坏性和劳动强度低等优势[35]。遥感的出现提供了快速的监测方法，近年来已经取得一些成果。由于其可以提供作物时空分布信息，越来越多的研究人员开始以遥感数据作为传统田间水分胁迫监测手段的补充[36]，进行大田作物水分胁迫监测。遥感平台按离地距离可分为近地面遥感平台、低空遥感平台、航空遥感平台和航天遥感平台[37]。在作物的高通量表型技术中，研究人员常常使用无人机（低空遥感平台）与卫星（航天遥感平台）来获取数据。
无人机平台具有小巧、轻便、快速、可多次使用等优点，机身可以搭载多种传感器，来获取作物的叶面积、株高和叶色等表型数据，进一步实现作物养分含量、叶绿素含量、水分含量、植被覆盖率等生理生化指标的快速、无损、实时监测[38]。卫星平台具有稳定、面积广、不受环境影响等优点，可以快速地获取作物生长情况[39]，被广泛应用于大规模作物面积测量、灾害评估等方面[40]，但其成本高昂、精度不高，不适宜小面积地块进行多次、精准的测量。随着无人机的迅速发展与先进技术的出现，无人机的各种优点使其成为了近期遥感平台的热门设备。
2.2 光谱技术
光谱可以用来鉴别物质、分析物质的组成和相对含量，是因为物质吸收、反射和投射的光谱波长和强度是不同的，每种物质都有不一样的特征光谱[41]。在作物领域，光谱之间的差异可以用于监测作物的生长状况。随着作物生育期的推移或者受到外界环境胁迫影响时，植被覆盖度、植株叶片结构、内部细胞结构、植株体内色素含量等会发生一定的变化，最终造成冠层光谱发生变化[42]。光谱技术可以分为可见光成像技术、高光谱成像技术、多光谱成像技术、热红外成像技术等，以下对作物领域常见的光谱技术进行介绍。
（1）可见光成像技术。各种成像技术可以通过携带轻型传感器集成到无人机中，其中消费者级相机是捕获高分辨率图像的一种经济有效的解决方案，具有易于计算、价格便宜及易于推广等优势。在RGB 可见光图像中，大多数作物都与土壤环境在绿色通道上具有较高的对比度差异，这一特征可以利用色阶进行调整，分割出土壤背景以消除其对图像数字化过程中的误差影响。干旱胁迫下，玉米植株为了平衡光合作用和蒸腾作用，会调节叶片的叶绿素含量，叶片内部水分和叶绿素的双重影响会改变它们在RGB 三基色通道上的分布[43]。DUAN 等[44]提取了一系列图像特征来精确描述水稻的形态和颜色，从而区分了干旱敏感和抗旱水稻。LAXMAN 等[45]提出一种结合RGB 图像数字特征与番茄干旱胁迫下生理生化指标建模的方法，实现无损地监测不同水分条件下番茄基因型的生长表现。徐存东等[46]等利用无人机RGB 遥感影像信息解译地块特征，结合监督分类算法实现了干旱地区的盐碱地类型精确识别。
（2）高光谱成像技术。高光谱遥感的特点是能在可见光到短波红外的光谱区间连续成像，所记录的通道数量可以达到数百个[47]。PASQUALOTTO 等[48]利用机载高光谱传感器获取的冠层反射光谱数据通过吸水面积指数和深度水指数对首蓿、玉米、马铃薯、甜菜和洋葱的含水量进行分析和验证，结果得出两个指数在植被覆盖率高的物种上表现出色。RAJ等[49]在作物生长早期使用400～1 000 nm 范围内的高光谱数据，建立估算叶片含水量的模型，可以较好地识别水分胁迫的地块。汪佩佩[50]对多品种苎麻光谱数据反射率进行综合分析，得到与叶片含水量的相关性最高波段集中在400～727 nm、837～1 138 nm、2 274～2 289 nm。刘红芸等[51]通过机载高光谱成像仪获取采摘期烟叶的高光谱数据，得出SG 卷积平滑法预处理的PCA-MD-PLS 模型效果最佳，实现了烟叶水分的快速、无损监测，对烟草工艺具有重要意义。李永梅等[52]利用连续统去除法对原始光谱反射率进行处理，可以提高枸杞叶片含水率的高光谱估算能力，实现枸杞叶片含水率的定量估算。
（3）多光谱成像技术。使用多光谱遥感技术进行作物水分监测的理论基础是可见光、近红外和短波红外植被光谱特征和生理参数、光合活性和叶片水分状态之间的直接相互作用。程晓娟等[53]的研究表明红—近红外波段附近的植被光谱反射率特征相对其他波段而言对水分变化更为敏感。费浩等[54]使用无人机搭载的多光谱相机获取田间遥感影像，得出红波段（680 nm）和近红外1 波段（800 nm）间的光谱特征与棉花冠层含水量相关性最高，红边波段对植被的应力敏感性较强，对土壤背景较敏感。马龙飞等[55]通过无人机多光谱采集春玉米近地遥感影像数据，所提取的红边波段的植被指数能够较好地获取不同灌溉模式下的作物生长状况，可以比人工测量更早发现玉米受到干旱胁迫。黄梦婷等[56]利用植被指数对不同水分处理的水稻冠层SPAD 值进行建模反演，得出红边波段结合近红外波段的精度最高。
（4）热红外成像。热红外的成像原理是对物体的红外热辐射能力成像，其图像不反映物体形态特征[57]。尚晓英等[23]利用无人机热红外遥感数据构建棉花的水分胁迫指数，发现花铃期水分胁迫指数与土壤含水率呈现较好的幂函数非线性关系，指数结合冠层温度显著提高棉花根系土壤含水率的反演精度。孙圣等[58]发现核桃树的冠层温度略高于其环境温度0～5 ℃，且冠-气温差与土壤含水量呈负相关。许崇豪等[59]通过无人机热红外图像提取了作物缺水指数、冠层相对温差、地表相对温差，多指数进行加法组合构造了水分-温度综合指数，结果表明综合指数与土壤含水率的相关性更高。
2.3 数据处理方法
遥感平台通过搭载各类传感器实现了数据采集，想要把获取的数据转化为有指导意义、可用于干旱监测的指标，需要结合图像处理技术、统计分析技术、机器学习技术等。以下从统计分析和机器学习两个方面介绍数据的处理方法。
2.3.1 统计分析方法
统计分析方法主要有相关性分析法和主成分分析法。通过相关性分析定性判断现象间是否存在相关关系，分析因变量与自变量之间是否存在相关性。如作物不同干旱程度的光谱指数与冠层温度之间通过分析得出具有较高的相关性，说明冠层温度能够作为作物响应干旱程度模型的一个建模参数。主成分分析法多用于光谱分析，是一种数据降维处理技术，将多个变量通过线性变换以选出较少个数重要变量的一种多元统计分析方法。
2.3.2 机器学习方法
随着人工智能、大数据的发展，机器学习也越来越广泛地应用于多个领域，极大地促进了图像处理技术的发展[8]。机器学习工具可以在大型图像数据集中提取图像的模式和特征，用于识别作物干旱胁迫程度。遥感技术与机器学习的结合为有效的干旱响应量化提供了新的机会，可为干旱区农业生态系统的管理与保护提供理论支撑。以下介绍常用的机器学习方法。
（1）传统机器学习。传统机器学习包括支持向量机、随机森林等方法。支持向量机在解决小样本、非线性及高维模式识别问题中表现出许多特有的优势[60]。KANEDA 等[61]提出了一种使用多模式新型植物水分胁迫预测方法——基于滑窗的支持向量机回归算法用于监测不同时期植物在水分胁迫下的生理变化，对比研究结果表明所提出的模型在植物水分胁迫预测上更胜一筹。刘婧然等[62]构建了以冠层温度和气象因子为输入因子的作物需水量SVM 预测模型，结合遗传算法（GA）建立了青椒作物需水量的GA-SVM 模型，提高了模型的精确度。
随机森林算法（Random Forest, RF）属于集成方法，是利用多棵决策树对样本抽取进行训练并集成预测的一种分类器，能够较好地处理过拟合现象，平衡数据间的误差。包青岭等[63]通过随机森林方法对光谱水分吸收特征参数进行分类，优选土壤水分含量的特征光谱，为干旱区的土壤含水量监测提供了一种新方法。沈润平等[64]利用10 a卫星遥感数据结合地面气象站的综合气象干旱指数，构建了基于随机森林的干旱监测模型，实现了体现空间演变的连续性区域旱情监测。
（2）深度学习。深度学习是机器学习的分支，要使特征提取达到较高的精确度需要大量的训练样本，样本图像最好在2 000 张以上。在作物领域，卷积神经网络（CNN）支持生物学解释，成为表型大数据分析的常用算法。PHUONG 等[65]以干旱胁迫下的无芒雀麦为试验材料，结合近距离高光谱图像的导数光谱和深度学习模型实现干旱精确监测，总体准确率高达97.5%和100%，这项研究证明了在干旱胁迫研究中结合深度学习和高光谱数据对胁迫影响评估的有效性。CHANDEL 等[66]应用AlexNet、GoogleNet 和Inception V3 这3 种深度学习模型对玉米、秋葵和大豆进行干旱胁迫鉴定，结果表明GoogleNet DCNN 模型对不同类型作物的干旱胁迫程度进行有效分类的能力远大于其他2种，用于检测作物干旱胁迫的发生和干旱程度的识别精确度最高，并为发生干旱胁迫时自动灌溉提供了技术支撑。
3.1 问 题
近年来，高通量表型技术迅速发展，在作物干旱胁迫中的研究中取得一定进展，为多种作物的干旱胁迫监测提供了科学的方法和工具[67]，但还有一些亟待解决的问题。
（1）模型的普适性不足。现阶段大多数研究背景为同一试验地、同一生育期，跨地域、跨生育期的反演研究较少，所建立的模型是否具有普适性需要进行更多的研究。
（2）高通量表型技术涵盖了植物生产、分子育种、计算机、农业工程等多个学科，对于多学科知识的掌握都有一定的要求，具有综合高水平技术的研究人员数量较少，应加强交叉学科之间的联系，培养更多的专业人才。
3.2 展 望
（1）作物在受到干旱胁迫时，物理响应通常是最迅速、直观的反应，如：叶片卷曲[68]、枯萎[69]等。这些特征通过无人机进行多次、连续的采集，获取的数据包含了丰富的信息量，并且多时序的记录作物完整生育期产生的变化，所建立的模型具有更好的反演精度[70]。
（2）高通量表型技术能通过高相关性的植被指数获取作物的生理生化指标，辅助育种学家快速筛选出具有强抗旱性的基因型，有助于选育抗旱性强的品种[71]。
（3）在作物生长管理中，及时准确地获取含水量信息，实现精准灌溉，提高水分利用效率，获得优质、高产的农作物。
（4）政策性农业保险是我国近些年大力推广的金融产品，可以最大程度地保障农业生产者的利益。高通量表型技术能快速地对作物干旱程度定级，准确地获取受灾面积，提供数字化和标准化的数据分析，帮助专家进行旱灾结果评定。并且这项技术能比人工更早地发现作物受到干旱胁迫影响，为灾害预防提供科学依据。
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