郑伟成，郑子洪，刘菊莲，王 宇，杨晓君，黄林平，肖燕
（浙江九龙山国家级自然保护区管理中心，遂昌，323300）
日活动节律指动物应对昼夜更替的长期适应而逐渐形成的在一天中不同时间段下的活动强度和变化规律［1−2］。伴随着季节更替及其所带来的生态因子改变，动物会改变自身的活动模式，呈现出日活动节律的季节变化［3−4］，以平衡收益与成本［5］。季节性垂直迁移现象被认为受食物资源分布的季节变化影响［6］，主要表现为动物在地形因子选择上的季节变化（如坡度、坡位和海拔等）［7］，是山地物种适应生境变化的策略之一［8］。研究动物日活动节律和垂直迁移现象在时间尺度上的动态变化，能全面客观地揭示某一物种的行为策略［9］。
黑麂（Muntiacus crinifrons）隶属鲸偶蹄目（Cetar⁃tiodactyla）鹿科（Cervidae）麂属（Muntiacus），为我国特有的亚热带山地物种，是国家一级重点保护野生动物，已被《中国脊椎动物红色名录》列为濒危（EN）物种［10］。基于种群调查［11］和模型预测［12−13］的结果，均表明黑麂栖息地呈岛屿状分布于浙江、福建、安徽和江西4 省的狭小丘陵山区，遂昌山区是其重要分布区或潜在高适生区中心之一。近年来，因盗猎、人为活动及栖息地被破坏、破碎化等因素，导致窄域分布的黑麂种群数量受到严重威胁，野外种群数量不断减少［14］。
近几年，随着红外线触发自动数码相机陷阱技术（以下简称红外相机技术）的开发，越来越多的红外相机技术被运用于地栖鸟兽的基础性研究［15］。黑麂生性机警，活动隐秘，不易被传统调查方法所观测。红外相机技术能不间断地长期监测，在获得动物影像资料的同时能够详细记录活动的具体时间与时长，能全面客观反映出动物活动节律的变化规律［16−17］。通过在不同地形因素中布设红外相机并结合不同位点所监测到动物活动频次的差异，可探讨动物对地形因子选择的规律［13］。目前浙江九龙山国家级自然保护区（以下简称九龙山保护区）黑麂相关研究多集中于资源调查［18］、栖息地评价［19］和种群遗传多样性［20−21］等研究，活动节律相关研究匮乏，针对黑麂栖息地选择的研究多采用样线法［6−7］，无法准确全面地了解黑麂日活动节律和某些栖息地生态因子选择的季节变化。基于此，于2017年10月—2021年2 月，在九龙山保护区网格化布设63 台红外相机对黑麂进行监测，以探究其日活动节律和垂直迁移的季节变化，有助于全面客观地了解黑麂的行为策略，并为黑麂的保护提供科学依据。
九龙山保护区位于武夷山系仙霞岭山脉分支（28°19′10″—28°24′43″ N，118°49′38″—118°55′3″ E），海拔420～1 724 m，是我国生物多样性热点地区浙闽山地的重要组成部分［22］。保护区内植被保存完整、植被类型多样，分布有黑麂、黄腹角雉（Tragopan caboti）、白颈长尾雉（Syrmaticus ellioti）、亚洲黑熊（Ursus thibetanus）、伯乐树（Bretschneidera sinensis）和长序榆（Ulmus elongata）等珍稀野生动植物资源［22−24］。
2.1 红外相机布设
2017 年10 月—2021 年2 月，以九龙山保护区地形图为基础，将整个保护区按照1 km × 1 km 的网格布设红外相机对黑麂进行网格化监测。保护区面积为55.24 km2，共跨63个网格。在每个网格随机选取1 个监测点位布设1 台Ltl-6201 MC 红外相机，共布设63台，保证各相机间距大于500 m。每隔4个月检查红外相机并更新SD 卡和电池。红外相机多固定于大型乔灌木上，距地面40～80 cm。相机镜头与地面大致平行，测试方向保持在30°之内，以确保视野的开阔性和能感应并拍摄到黑麂活动，相机前方均不放置任何诱饵。红外相机统一设置，包括拍摄模式（照片+视频）、灵敏度（中）、连拍（3 张）和时间间隔（1 s）等，记录相机布设点的经纬度、海拔、坡度、坡位和乔木层树种等生态因子。
2.2 红外相机数据读取与分析
参照陈智强等［13］研究方法提取独立有效照片，降低同一物种照片的自相关性。根据《浙江动物志：兽类》［25］的描述对黑麂等进行照片判定，录制的视频用于辅助物种鉴定。每张独立有效照片视为1 次有效探测，并汇总照片的位点、拍摄日期、拍摄时间和环境温度等生态因子。
各生态因子划分标准如下：季节划分为春季（3—5 月）、夏季（6—8 月）、秋季（9—11 月）和冬季（12—翌年2 月）；
坡度划分为4 个等级，分别为0°～5°、5°～20°、20°～40°和大于40°；
坡位划分为坡上位（山岗和坡上部）、坡中位（山腰和坡中部）和坡下位（山谷和坡下部）；
海拔划分为低海拔（<900 m）、中海拔（900～1 300 m）和高海拔（>1 300 m）。
参照宛新荣等［26］的昼行性指数（diurnalnocturnal index，DNI）来判别动物昼行性或夜行性，若DNI值接近13/24（约为0.54），表示黑麂活动没有明显的昼夜差别；
DNI值>13/24，表示以昼行性为主；
DNI值<13/24，表示以夜行性为主。昼行性指数计算公式如下：
式中：i为记录时间点数目，全天24 h 拍摄黑麂的日活动模式，间隔为1 h，i=1，2，3，…，24，每个时间点i对应的时段为ti，如06：00—07：00 的时间点数为6（i=6），相应的ti为06：00—07：00；
rti为黑麂在ti时段的相对活动强度；
pti为ti时段拍摄到黑麂的有效探测次数；
A为观察期间黑麂的总有效探测次数。
2.3 数据分析
用SPSS 18.0 分析数据。用G检验和卡方检验对相应数据进行统计分析。所有统计值用平均值±标准误表示，显著性水平设置为0.05。
3.1 黑麂拍摄概况
监测期间，红外相机共拍摄到352 张黑麂的可辨认照片，共提取到243 次有效探测；
有效探测次数在不同季节间存在显著差异（G=17.58，df=3，p<0.05），次数从大到小依次为夏季（81 次）、秋季（69次）、春季（55次）和冬季（38次）。
3.2 日活动节律及其季节性变化
根据DNI 值计算结果可知，黑麂为昼行性动物（四季的DNI 值为0.73～0.86）。黑麂在一天的不同时间段出现的频次存在显著差异（G=103.31，df=23，p<0.05），主要有2 个日活动高峰，时间为06：00—07：00 和15：00—18：00。黑麂的日活动高峰期时间和数量在不同季节存在一定差异。春秋两季，黑麂主要存在晨昏2个日活动高峰，清晨的活动高峰基本一致（06：00—07：00），黄昏的活动高峰会随季节更替而变化（春季为16：00—18：00，秋季为15：00—17：00）。夏冬两季，黑麂的日活动节律为明显的单峰型，夏季日活动高峰主要集中在清晨（06：00—07：00），冬季日活动高峰主要集中在午后（15：00—18：00）（图1）。
图1 黑麂四季的日活动节律Fig.1 Daily activity rhythm of Muntiacus crinifrons in four seasons
3.3 地形因子选择及其季节性变化
季节内比较显示，黑麂在不同坡度的活动频率均存在显著差异（p<0.05），主要选择在坡度为20°～40°区域内活动。季节间比较显示，黑麂的坡度选择在不同季节间无显著差异（χ2=28.91，df=9，p>0.05）（图2A）。
季节内比较显示，黑麂在3 个海拔的活动频率存在显著差异（p<0.05），主要选择在中海拔区域内活动。季节间比较显示，黑麂的海拔选择存在季节差异（χ2=26.57，df=6，p<0.05），春季主要在中海拔区域内活动，但低海拔也占较大比例；
夏秋两季减少在低海拔区域内活动，而增加在高海拔区域内活动；
冬季则减少在低海拔和高海拔区域内活动，集中在中海拔区域内活动（图2B）。
季节内比较显示，春季黑麂在不同坡位的活动频率无显著差异（G=1.04，df=2，p>0.05）；
其余3 个季节均存在显著差异（p<0.05）。季节间比较显示，黑麂在不同坡位的活动频率存在季节差异（χ2=24.23，df=6，p<0.05），春季在不同坡位的活动频率无差异；
夏季主要选择在坡中位区域活动，但坡上位也占较大比例；
秋季减少在坡中位区域内活动，以坡上位区域内活动为主；
冬季以坡上位和坡中位区域内活动为主（图2C）。
图2 黑麂四季中对地形因子选择的差异性Fig.2 Differences in selection of terrain factors of Muntiacus crinifrons in four seasons
4.1 日活动节律及其季节变化
在长期的自然选择中，动物为适应环境因子的周期性变化而会逐渐形成独特的最优活动节律［1，27］，许多有蹄类动物均具有晨昏活动的习性［28］。本研究结果显示，九龙山保护区黑麂是典型的晨昏双峰型昼行性动物，与浙江古田山国家级自然保护区和临近的遂昌牛头山国有林场黑麂的日活动节律研究结论［3，13］类似，这种日活动节律模式有利于黑麂在清晨的嫩叶或草上获取露水，减少中午活动时体内的水分散失以及降低因搜寻水源而被捕食的风险［29］。
动物的日活动节律受多种内源性和外源性因素的共同作用，而季节是重要的外源性因素［30］。动物会根据季节更替来调整自身的日活动节律，最终形成日活动节律在季节间的差异［4，28，31］。本研究表明，黑麂的活动强度、日活动高峰时间和数量存在季节差异，推测这种日活动节律差异是适应自然环境条件因子（包括食物资源、气温等）季节更替的策略之一。黑麂作为典型的晨昏活动物种，日活动高峰期时间在不同季节存在提前或延后现象，以适应日出日落时间的季节性变化（图1）。黑麂的食性接近嫩食［11］，夏季植物生长旺盛，嫩叶较多，可提供丰富的食物资源和良好的隐蔽条件。夏季黑麂集中于清晨活动，可在觅食的同时摄入水分，以减少夏季因寻找水源而增加的被捕食风险。冬季气温低、食物匮乏且光照时间短，黑麂减少活动频次并仅选择气温相对较高的时间段作为唯一的日活动高峰，以减少活动时维持体温的能量支出。黑麂的冬季活动高峰期改变策略与章书声等［3］的研究结果类似。
4.2 垂直迁移
生境是动物维持正常生命活动所必需的各种生态因子的总和［32］。动物个体会在不同季节进行区域迁移，在不同适应度功能的生境中选择期望适应度最大化的生境，进而达到在某一地区长期生存与繁荣的目的［33］。坡度可间接地反映栖息地隐蔽条件等特征，栖息地食物资源和气候等生态因子可通过坡位、海拔等来反映［6］。
黑麂海拔、坡位选择存在季节性垂直迁移现象，从春季到冬季依次为中低海拔（坡位无差异）、中高海拔（坡上位和坡中位）、中高海拔（坡上位）和中海拔（坡上位和坡中位）。温度被认为是影响黑麂活动的重要生态因子［13］。春冬两季，海拔较低的栖息地温度较高，且中上坡位因阳光照射时间较长，地面温度较高，使活动时所需体温调节的能量消耗降低，故此时黑麂多集中在中低海拔的坡上位和坡中位区域内活动。秋季，南五味子（Kadsura longipeduncu⁃lata）、甜槠（Castanopsis eyrei）和栗（Castanea mollis⁃sima）等果实已成熟，在九龙山保护区内，这些植物主要分布于中高海拔的针阔叶混交林和针叶林中。黑麂秋季栖息地的选择策略有利于获得丰富的食物资源，为过冬储存能量。陈良等［7］认为夏季的食物资源丰富，故隐蔽条件是黑麂夏季栖息地选择的主要影响因素。因此，黑麂在夏季会倾向选择隐蔽条件更好的较高海拔的坡上位和坡中位作为栖息地。在不同季节的坡度选择中，黑麂均偏好栖息于坡度为20°～40°的栖息地，这可能更有利于获取食物和降低外来因素干扰。
4.3 保护建议
黑麂的栖息地呈岛屿状破碎化分布在华东四省，目前我国对黑麂的种群资源调查和生态学特征研究主要集中于各保护区内，在非保护区地区研究十分匮乏。因此，基于本研究提出建议：（1）建立生态廊道。应在九龙山保护区和临近的遂昌牛头山国有林场间建立生态廊道，以便两地的黑麂野生种群能进行扩散和基因交流。（2）加强保护宣传。保护区管理局、林业局和村委会应加强对黑麂以及其他野生动物的保护宣传，强化人们对野生动物的保护意识。（3）持续开展研究。本研究虽然通过红外相机收集了相关数据，并据此分析了保护区内黑麂的日活动节律和垂直迁移的季节变化，但在调查的空间尺度上存在一定的局限性，希望继续开展保护区内黑麂的系统调查和研究，为黑麂的保护与管理工作提供全面参考。
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